예외가 있기는 하지만 거의 모든 세균들은 세포벽으로 둘러싸여 있다. 세포벽은 펩티도글리칸이라 부르는 다당류와 단백질의 망으로 구성되어 있다. 펩티도글리칸은 세포벽을 단단하게 하는 역할을 하며, 다른 생명체에는 존재하지 않는다. 그람 양성세균은 세포벽에 두꺼운 펩티도글리칸층을 갖고 있는데, 이러한 두꺼운 층이 그람 염색시 에탄올에 의한 탈색과정에서 저항성을 나타내게 한다.
반면에 그람 음성세균은 세포막과 외막 사이에 매우 얇은 펩티도글리칸층을 갖고 있다.
세균의 세포벽은 페니실린과 암피실린, 아목시실린, 메티실린과 같은 항생물질의 공격을 받는 곳이다. 이러한 항생물질들은 세균의 펩티도글리칸 합성을 억제해서 세균이 단지 세포막만 갖게 만든다.
페니실린에의해서 세포벽의 합성을 방해하는 이러한 작용과 같이 세포내압은 세포를 부풀게 만들고 곧 세포를 터지게 한다.
그람 양성세균은 더 많은 펩티도글리칸을 갖고 있기 때문에 페니실린에 대해 더 민감하다. 포도상구균과 연쇄상구균은 페니실린에 민감하게 반응하는 그람 양성 세균의예이다.
세포막의 구조는 진핵생물의 원형질막과 비슷하다. 원형질막은 인지질로 구성된 이중막과 이중막의 표면 또는 내부에 붙어있는 단백질들로 구성되어 있다. 단백질들은 화학반응을 일으키는 효소로 작용을 하기도 하며, 어떤 단백질들은 세포막을 가로질러 물질들을 운반하는 역할을 하기도 한다.
세포막은 유동적이며 단백질들이 모자이크처럼 붙어 있기 때문에 유동모자이크라고 부른다.
세포막의 바깥 쪽에는 작은 탄수화물 분자들이 단백질에 연결되어 있다. 이러한 탄수화물들은 세균들이 인체에 감염하는 동안 인체의 면역 시스템에 의해 생성된 항체들이 세균과 결합하는 인식부위인 것으로 여겨진다.
그람 양성세균은 세포벽과 세포막 사이에 공간이 존재한다. 이러한 공간을 주변세포질 공간이라 부르며, 물질들로 채워진 공간을 주변세포질이라 부른다. 1990년대 수행된 여러 실험들로부터 주변 세포질 공간이 중요한 생물학적 반응이 활발하게 일어나는 곳이라는 것이 밝혀졌다. 예를 들면, 세포막을 통과하기에 너무 큰 유기영양성분들이 분해가 되며, 펩티도글리칸 합성이 일어나고, 세포막구성성분들이 이공간을 통하여 지질박의 정확한 위치로 이동된다.
어떤 종류의 세균들은 세포벽을 둘러싸고 있는 글리코칼릭스를 갖고 있다. 세포벽에 단단하게 붙어있으면 캡슐이라 부르고, 끈적거리며 유동적인 점액층이라 부른다. 클리코칼릭스는 세균이 건조해지는 것을 방지하며, 화학물질과 다른 환경적 스트레스에 저항하는 역할을 수행한다. 많은 종류의 병원성 세균은 글리코칼릭스를 갖고 있다.
글리코칼릭스는 구성하는 유기물들은 세균이 표면에 부탁하는 성질을 갖게 한다. 연쇄상구균과 다른 충치균들에 존재하는 글리코칼릭스는 치아와 잇몸사이 구멍에 세균들이 부착하도록 하는 역할을 하여 충치의 원인이 되게 한다. 충치균은 우리가 섭취하는 당류와 다른 탄수화물들을 분해하여 많은 양의 유기산을 생산한다.
점진적으로 유기산들은 치아의 에나맬을 부식시키고 구멍을 만든다. 세균들이 연조직으로 참투하여 증식하며 종종 많은 양의 가스를 생산한다. 생성된 가스가 신경을 자극하면 치통을 느끼게 된다.
세균은 세포벽과 세포막에 고정되어 있는 머리카락 모양의 구조를 갖고 있는 것도 있다. 그러한 구조중의 하나는 편모인데 단단한 구조의 실과 같은 모양을 하고 있으며, 회전을 하여 추진력을 내며 세균이 액체 환경을 통하여 이동하도록 한다.
많은 종류의 세균이 편모를 하나만 갖고 있으며, 어떤 세균들은 한 쪽 끝에 편모 다발을 갖고 있다. 또한 어떤 세균들은 세포표면 전체를 덮고 있는 편모를 갖고 있다. 편모는 너무 얇아서 광학 현미경으로는 볼 수가 없다.
하지만 세균의 편모에서 극성 편모를 보여주는 것 처럼 그 길이는 세포길이의 몇 배가 되기도 한다. 세균은 편모를 이용하여 규칙적인 직진하는 과정과 멈추는 과정을 교대로 하며 규칙적으로 움직여 이동한다. 대장균과 같은 세균은 시간당 세포 길이의 약 2000배를 움직인다. 이것을 5피트 10 인치 신장의 사람이 움직이는 것으로 환산하면 시간당 2.25마일을 움직이는 것과 같다.
필리라 부르는 머리카락 모양의 구조는 세균이 조직이나 다른 표면에 부착하는 것을 도와준다. 필리는 단단한 실린더 모양 구조로 길이는 약 1mm이며 두께는 약 7nm정도 이다. 필리는 나선형의 코일처럼 감겨진 단백질로 구성되어 있다. 세균이 감염할 때 필리를 이용하여 숙주 세포의 표면에 단단하게 부착한다. 세균성 질병을 처치하기 위한 방법중의 하나는 필리와 반응하여 필리를 중화시키는 약을 합성하는 것이다.
1. 원핵 미생물의 형태와 구조
1.1 세균의 크기, 모양, 배열상태
- 형태에 따라 구균(cocci), 간균(bacilli), 비브리오(vibrio), 코리네박테리아(corynebacteria), 스파이럴(spirilla), 스피릴룸(spirillum), 스피로헤타(spirochete) 등
- 구균에는 쌍구균, 연쇄상구균, 사련구균, 팔련구균, 포도상구균이 있다.
- 간균에는 단간균, 쌍간균, 연쇄상간균, 간구균이 있다.
- Rhizobium, Corynebacterium, Bifidobacterium 등은 한가지 형태가 아니라 다양한 형태를 가지기도 한다.
- 세균의 크기는 다양하다. 작게는 100~200nm에서 짚신벌레보다도 큰 거대세균(80*600μm)도 있다. 일반적으론1.1~1.5*2~6μm이다.
1.2 세균의 구조
- 세균의 가장 바깥쪽은 당피이고 그 안쪽으로 세포벽, 세포막, 세포질이 위치한다.
(1) 당피(glycocalyx)
- 세포를 싸고 있으면서 당을 포함하는 물질의 통칭
- 다당체로만 이루어진 당피를 세포외 다당질(EPS)라 한다.
- 당피가 세포벽에 단단히 붙어있고 특정 형태되어 있는 경우 캡슐(capsule), 느슨하고 물렁한 경우 점액질층(slime layer)이라 한다.
- 일부 세균은 S-layer(surface layer)라 불리는 타일모양으로 잘 배열된 당단백질의 외층을 지닌다.
- 당피는 카테터, 치아, 바위, 숙주의 상피세포 등에 접착하여 얇은 막을 형성하는 biofilm 형성에 중요하다. biofilm을 형성하면 제거가 어렵고 항생제 내성이 강해진다.
(2) 세포벽
- 마이코플라스마를 제외한 모든 세균은 세포막을 지닌다.
- 그람양성균의 세포벽은 두터운 펩티도글리칸층으로 되어있다. 펩티도글리칸 사이로 테이코산(글리세롤과 ribitol의 중합체)이 돌출되어 있다.
- 그람음성균의 세포벽은 얇은 펩티도글리칸층과 이중막으로 된 세포외막이 존재한다. LPS라는 내독소를 갖 숙주에서 염증이나 열을 발생시킨다.
- 그람염색: 세균의 세포벽 펩티도글리칸층의 두께(탈색여부)를 이용한 구분법. 현재는 리보솜 RNA 염기서열 유사성을 이용해 분류한다.
- 페니실린은 세포벽 합성을 억제하는데, 등장액 속 그람양성균에 투여할 경우 세포벽이 없는 원형질체(protoplast) 상태로 성장한다. 그람음성균에 투여할 경우 외막이 남아 있는 등형체(spherplast) 상태로 성장한다.
- 세포벽이 없는 마이코플라스마는 페니실리과 같의 세포벽에 작용하는 항생제에 내성이다. 마이코플라스마늬 세포막은 스테롤 성분을 포함하여 일정한 강도를 가져 세포벽 없이 생존할 수 있다.
- 마이코박테리아는 그람양성균으로 분류하지만 펩티도글리칸층이 얇다. 대신 외막과 유사한 마이콜산으로 이루어진 왁스코트를 갖는다. 세포염색시 항산성 염색(Ziehl-Neelsen 염색, AFB stain)을 사용하고 이와 같은 염색법으로 염색되는 균을 항산성 세균이라 한다. Nocardia속, 결핵균, 나균 등이 여기에 속한다.
- 펩티도글리칸 생합성 경로
- 펩티도글리칸 가교결합
(3) 고균(archaea)의 세포벽
- pseudomurein으로 구성된 세포벽이나 다른 다당류나 당단백질로 구성된 세포벽을 가진다.
- pseudomurein은 N-acetyltal-saminuronic acid를 가지며 당 사이 결합은 β-1-3이다.
- 펩티고글리칸이 없어 그람염색이 되지 않고 페니실린계와 같은 펩티도글리칸에 작용하는 항생제에 내성이다.
(4) 진핵미생물의 세포벽과 당피
- 진균: N-아세틸글루코사민(NAG)의 다량체인 키틴을 구성성분으로 갖는다. 효모와 같은 단세포 진균은 glucan, mannan의 다당체로 구성된다.
- 조류(algae): 셀룰로오스를 포함하는 다당류의 세포벽을 가진다.
- 원생동물(protozoa): 정형화된 세포벽을 가지진 않는다. 보통 pellicle이라는 얇은 층을 갖는다.
(5) 세균의 세포막
- 대부분의 세균의 세포막에는 진핵세포와 달리 스테롤이 없다.
(6) 고균의 세포막
- 세균이나 진핵세포와 달리 이소프렌 단위체로 구성된 소수성 측쇄가 글리세롤에 에테르 결합으로 연결된 구조이다. 또 이중층이 아닌 단일층을 갖는다. 이러한 성질로 호고열성 고균(hyperthermophilic archaea)이 존재한다.
(7) 세포질
- 핵양체: 원핵세포에는 핵이 없고 대신 핵영역 또는 핵양체(nucleoid)가 있다. 별도로 플라시미드를 갖는데 여기엔 약물 저항성, 특정 물질 분해, 독소 생산, 유전자 교환 등을 암호화 한다.
- 리보솜: 70S 리보솜을 갖고 50S와 30S 소단위로 나뉜다.
- 봉입체(inclusion body): 세포질내 각종 유기물 및 무기물이 침적되어 있는 부분, 저장, 삼투압 조절 등의 역할을 한다.
1) 유기물을 포함하는 봉입체에는 다당체 과립, 지질 봉입체, 카르복시솜 등이 있다.
2) 무기물을 포함하는 봉입체에는 이염소체, 황 과립, 자석체 등이 있다.
- 샤페론(chaperon): 열충격 단백질, 스트레스 단백질이라고도 불린다. 합성된 단백질 중 잘목된 3차구조로 접힌 것과 결합하여 제대로 접히도록 돕는다. 세포 외부에도 존재하여 분비되는 단백질에 작용한다. 대장균의 DnaL(진핵생물의 HSP70), GroEL(진핵생물의 HSP60) SecB 등이 있다.
- 내생포자(endospore): 열이나 화학물질에 대한 저항성이 높아 열악한 환경에서 생존을 돕는다. Bacillus anthracis 등
- 편모(flagella): 대부분의 운동성을 갖는 세균은 편모를 가진다. 편모는 필라멘트, 기단부, 고리로 이루어져 있다. 회전력을 이용한다.
- 섬모(fimbriae): 숙주세포의 조직이나 고체 표면에 부착할 때 사용된다.
- 단백질 합성의 첫 아미노산: 원핵세포, 미토콘드리아, 엽록체-포르밀메티오닌(fMet), 진핵세포-메티오닌
1.3 미생물의 대사
(1) Entner-Doudoroff pathway(엔트너 듀도로프 경로)
- Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter 등 몇몇 그람음성균과 Enterococcus farcalis에서 볼수 있는 경로이다.
- 해당경로와 5탄당 인산 경로 대신에 당을 분해하여 세포에 필요한 환원력(NADPH)과 에너지(ATP)를 동시에 공급하는 경로이다.
(2) 발효대사(fermentation)
- 산소를 전자수용체로 사용할 수 없는 경우 유기물질이 전자공여체와 전자수용체가 되는 에너지 생성대사를 발효대사라 한다.
- 젖산발효는 유산균, Bacillus속, Chlorella 같은 조류, 물곰팡이, 동물골격근 등에서 일어난다. 발효과정에서 젖산이 주로생성되면 동종 젖산발효생물이라 하고 젖산, 에탄올, 이산화탄소 등의 생성물을 보이는 경우를 이종 젖산발효생물이라 한다.
- 피루브산에서 acetoin을 거쳐 2,3-butanediol이 생성되는 경우는 산이 생성되지 않아 중성발효라 한다. Enterobacter, Serratia, Bacillus 속등에서 볼 수 있다.
- 젖산 등 산이 생성되는 발효는 메틸레드시험법으로 확인하고, 중성발효는 acetoin을 확인하는 Voges-Proskauer reaction을 사용한다.
(3) 혐기호흡(anaerobic respiration)
- 최종전자수용체가 산소가 아닌 무기물인 경우를 말한다.
- 전자수용체는 다음과 같다.
2. 원핵 미생물의 분류
2.1 고균(archaea)
(1) Euryarchaeota문
- 고도호염 고균
- 메탄 고균
- 무세포벽 고균
(2) Crenarchaeota문
- 고도호열 유황대사균
2.2세균
2.2.1 프로테오박테리아(Proteobacteria)문
: 384속이 포함된 광범위한 집단으로 물질대사 양상, 형태가 다양하다.이름의 유래는 그리스 신화의 프로테우스신이다. rRNA 서열에 기초하여 알파~엡실론의 5강으로 분류한다.
- 알파 프로테오박테리아(α-Proteobacteria) 강
1) Azospirillum 속: 식물뿌리의 토양균, 질소고정
2) 자색비황세균(Purple nonsulfur bacteria): 광합성, 종속영양, 순환적광인산화만 하기 때문에 탄소원을 외부로부터 흡수해야 한다. nonsulfur이라는 명칭으로 알 수 있듯이 황이 침전되지 않는다.
3) Rickettsia 속: 절대세포내기생(obligate intracellular parasite), 작은크기, 다형태성, 편모없음, 주로 벼룩이나 진드기를 통해 척추동물에 기생. R.typhi R.prowazekii(발진열), R.rickettsii(록키산홍반열)
4) Ehrlichia 속: 절대세포내기생(obligate intracellular parasite), ehrlichiosis원인균
5) Caulobacter 속: 비대칭적 분열로 줄기형과 편모형으로 번식, prosthecae(전출물)포함
6) Hyphomicrobium 속: 출아로 번식, 종속영양, prosthecae(전출물)포함
7) Rhizobium 속 Bradyrhizobium 속: 운동성, 간균, PHB입자, 질소고정세균, 식물뿌리에 공생
8) Agrobacterium 속: 식물 종양 유도균, 쌍떡잎식물의 뿌리나 줄기에 혹(gall)이나 종양(tumor)형성
- 대표 미생물: A.tumefaciens(crown gall, Ti플라스미드 갖는다), A.hizogenes(hairy root병)
9)질산화세균: 호기성 화학무기영양 세균, 크기가 매우작은 간균, 암모니아를 아질산염으로 산화(Nitrosomonas, Nitrosococcus), 아질산염을 질산염으로 산화(Nitrobacter)
10) Brucella 속: 운동성 없는 간구균, 절대포유류기생(obligate parasite of mammals), 인축공동감염, 브루셀라증 원인균
11) Bartonella 속: 인간에게 cat-scratch병 유발
12) Acetobacter 속, Gluconobacter 속: 에탄올을 아세트산으로 바꿔 식초생산에 이용
- 베타 프로테오박테리아(β-Proteobacteria) 강
1) 무색황세균(colorless sulfur bacteria): 황화수소가 풍부한 곳에 서식, 세포 내 다량의 유황 포함
- Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiospira, Macromonas 등
2) Neisseria 속: 운동성 없는 구균, 온혈동물에 주로 서식
- N.gonorrhoeae(임질), N.meningitidis(수막염)
3) Spirillum 속: 주로 담수에 서식, 편모(polar flagella)를 이용해 운동
4) 피막세균(Sheathed bacteria): 호기성 종속영양 세균,빈 관 모양의 피막, 피막은 부착 흡수 포식 보호 등에 관여
- Sphaerotilus, Leptothrix
- 감마 프로테오박테리아(γ-(β-Proteobacteria) 강
1) 자색황세균(Purple sulfur bacteria): 혐기성 광합성 세균, 황화수소를 광분해하여 전자를 얻어낸 후 이를 환원력으로 이용해 탄소를 고정, 유황이 풍부한 환경에 서식, Chromatium, Thiospirillim, Thiocapsa 등
2) Methylococcaceae 속: 메탄과 메탄올을 호기적 환경에서 탄소원과 에너지원으로 이용, Methylococcus속 Methylomonas속
3) Pseudomonas 속: 청록색 고름을 생성해 감염시 녹색 고름 형성해 녹농균이라 불린다, 호기적환경에선 Entner-Doudoroff Pathway 및 TCA회로를 통해 에너지생산, 혐기정환경에선 질산염을 최종전자수용체로하여 에너지생산, 낭포성 섬유증 각막염 원내감염의 주요 원인균, P.aeruginosa, P.putida, P.syringae 등
4) Azotobacter 속, Azomonas 속: 질소고정, 운동성이 있는 난형의 균이며 자유생활하는 토양 세균이다.
5) Vibrio속: 극성 편모, 콤마형 간균, Vibrio 속 Photobacterium 속 등이 포함된다. V.cholerae는 콜레라 톡신을 분비해 콜레라를 유발하고 V.parahaemolyticus V.vulnificus는 패혈증을 유발한다.
6) 장내세균 목: 통성혐기성 간균, 대사 시 가스생성, 혼합산 발효균은 유산 아세트산 숙신산 개미산 에탄올 생성, 부탄디올 생성균은 부탄디올 에탄올 이산화탄소 생성, 온혈동물 장관에 서식, Klebsiella(폐렴) Salmonella Shigella(위장관 질환) Yersinia(페스트) Proteus Serratia Enterobacter(요도 감염), 음용수를 통해 주로 감염
7) 파스퇴렐라 목: 크기가 매우 작고 운동성이 없으며 산화효소 반응에 양성이다. 까다로운 영양요구성이며 척추동물에 기생한다. Pasteurella, Haemophilus, Actinobacillus 등 3속이 포함된다. H. influenzae는 소아의 뇌척수막염(meningitis)을 유발한다.
8) 레지오넬라 목: Leginella 속, Coxiella 속이 포함된다. Legionella는 극성편모를 가지며 세포벽에 지방산을 갖는다. 성장 시 시스테인, 철 이산화탄소를 필요로한다. L. pneumophila는 레지오넬라증 폐렴의 원인으로 주로 냉각탑의 물방울에 서식하는 아메바에 존재한다. Coxiella는 세포내 기생세균으로 C. burnetii는 Q fever의 원인이다.
- 델타 프로테오박테리아(δ-Proteobacteria) 강
1) Bdellovibrio 속: 호기성, 극성편모를 갖는 굽은 모양의 간균이다. 초당 100회 수준의 고속회전을 이용해 다른 그람음성에 침투하여 포식한다. 비성장 포식기와 세포내 생식기로 구성된 생활사를 가진다.
2) Desulfovibrionales 목: 황산염이나 황을 환원하는 능력이 있어 황 순환에 중요한 역할을 한다. 다양한 형태를 갖는다. 절대 혐기성이고 최종전자수용체로 유황, 황산염, 기타 산화된 황 화합물을 이용한다. 황산염을 환원하는 Desulfovibrio 속, 유황을 환원하는 Desulfomonas 속 등이 포함된다.
3) Myxococcales 목: 자실체 형성 활주세균이다. Myxobacteria속이 포함된다. Myxobacteria속은 점액세균이라고도 불리며 호기성세균으로 점균포자(Myxospore)를 형성하는 생활사를 가진다. 효모를 분해하는 효소를 분비한다.
- 앱실론 프로테오박테리아(ε-Proteobacteria) 강
1) Campylobacter 속: 단일 극 편모를 갖는 미세호기성 간균이다. C. jejuni는 사람에게 음식유래장염을 유발한다. C. fetus는 가축의 유산을 일으킨다.
2) Helicobacter 속: 여러 편모를 갖는 미세호기성 세균이다. 요소분해효소를 분해하여 암모니아를 생성해 국소적인 중화반응으로 사람의 위벽에서 생존한다. H. pylori는 위 십이지장궤양의 원인이다.
2.2.2 프로테오박테리아가 아니면서 광합성을 하는 그람음성 세균
①남세균(Cyanobacteria 문)
- 광합성 세균중 가장 다양한 호기성 광합성 세균으로 엽록소 a, b와 광계2를 갖는다.
- 보조색소로 phycobiliprotein을 이용하며 광합성 색소와 전자전달계는 phycobilisome이란 thylakoid막 안에 있다.
- 캘빈 회로를 통해 포도당을 생성 및 저장한다.
- heterocyst에서 질소고정을 수행하고 gas vacuole을 가지고 있어 부력을 형성해 물 위에 부유할 수 있다.
② Chloroflexi 문: 혐기성 광합성을 수행해 산소를 생성하지 않는다. 녹색세균이 여기에 속한다.
③ Chlorobi 문 chlorobia 강 chlorobiales 목
- 혐기성 광합성을 수행해 산소를 생성하지 않는다.
-편성혐기성의 광무기 독립영양생물(photolithoautotroph)이며 황화수소, 수소, 황 등을 전자공여체로 이용한다.
- 세포막에 인접한 chlorosome에 광합성에 필요한 색소를 갖고 있다. 녹색황세균과 Chlorobium 속, Pelodictyon 속, Chlorobaculum 속 등이 포함된다.
④ Chloroflexi 문 Chloroflexi 강 Chloroflexales 목: 섬유상 호열성 세균이며 알칼리성 온천수에 주로 서식한다. 혐기적 광합성을 수행하면서 탄소원은 유기물을 통해 얻어 황을 축적하지 않는다. 녹색비황세균과 Chloroflexus 속, Chloronema 속, Roseiflexus 속 등이 포함된다.
2.2.3 프로테오박테리아가 아니면서 광합성을 하지 않는 그람음성 세균
① 데이노구균(Deinococcus-Thermus 문)
- 세포 외막을 가지며 세포벽 성분으로 L-ornithine을 갖는다. Deinococcales 목과 Thermales 목이 포함된다,
- Deinococcales 목에 속하는 종들은 건조, 자외선 등에 저항성을 갖는다.
② Spirochaetes 문
- 유연하며 가늘고 긴 나선구조이다. 다양한 환경에서 서식하며 혐기성, 통성혐기성, 호기성의 종속영양 세균들이다.
- 세포 몸통과 외부 피막(sheath) 사이에 내편모(endoflagella)가 몸통에 길게붙어 축섬유(axial filament)라는 구조를 형성한다.
- 나선형으로 꼬인 몸통에 길게 고정된 편모가 회전하면 편모대신 몸통이 반대방향으로 회전해 이동한다. 이러한 운동으로 숙주의 상피세포를 뚫고 침투할 수 있다.
- Spirochaetaceae 과의 Spirochaeta 속, Cristispira 속, Treponema 속, Borrelia 속 그리고 Leptospira 과의 Leptonema 속이 포함된다.
③ Chlamydiae 문
- 절대세포내기생세균으로 숙주의 식균작용을 이용해 침투한다.
- 스스로 ATP를 생산하지 못하고, 펩티도 글리칸이 없다.
- 단단한 세포벽의 기본소체 상태에서 숙주에 침투해 초기소체 또는 망상소체로 전환하는 생활사를 갖는다.
- Chlamydia 속, Chlamydophila 속이 포함된다. Chlamydophila psittaci는 앵무새병의 원인, Chlamydia trachomatis는 성병성 림프 아종과 결막염의 원인, Chlamydophila pneumoniae는 사람에게 폐렴을 유발한다.
④ Bacteroidetes 문: 혐기성의 간균이다. 구강, 장관에서 많이 서식하며 섬유소나 펙틱 등을 분해한다. Bacteroides fragilis는 통성혐기성 세균으로 복부 감염의 원인이다.
2.2.4 G+C 함량이 낮은 그람양성 세균
(1) Firmicutes 문
- Clostridia 강-Clostridiales 목
① Clostridium속
- 아미노산을 산화하여 ATP를 생송헌더, 이때 전자수용체로 다른 아미노산이 사용되는데 아를 Stickland 반응이라 한다.
- 편성혐기성이고 높은 내열성의 내생포자를 갖져 음식물을 가열해도 식중독을 유발할 수 있다.
- C.botulinum(식중독), C.tetani(파상풍), C.difficile(위막성 장염), C.perfringens(가스괴저)
② Epulopiscium속: 크기가 80*600mm 정도의 거대 원핵세균이다.
- Mollicutes 강
[Mycoplasmatales 목]
① Mycoplasma속
- 세균용 필터를 통과할 수 있다. 세포벽이 없어 페니실린이나 라이소자임에 저항성을 갖는다.
- 세포막에 스테롤이 있어 삼투압에 견디고, 배양시 스테롤 함유 배지를 요구한다. 카탈라에제를 가져 과산화수소 약물에 내성이다.
- M.pneumoniae(비전형 폐렴)
② Ureaplasma속: 남녀 생식기에 정상 세균총(피부에선 방어 역할)으로 존재한다. 피부 외에선 비특이성 요도염, 불임, 유산, 조산 등과 관련
[Entomoplasmatales 목]
① Spiroplasma: 식물 감염을 유발한다.
- Bacilli 강
[Bacillales 목]
① Staphylococcus 속(포도상구균)
- 통성 혐기성 그람양성구균이다. 삼투압이 높고 건조한 환경에서도 생존하여 온혈동물의 피부, 땀샘, 점막에 주로 분포한다.
- 카탈라아제 양성, 산화효소 음성이다. 응고효소의 생성 유무를 가지고 포도상구균을 구분할 수 있다.
- 응고효소 양성(S.aureus, 폐렴, 독성쇼크증후군), 응고효소 음성(S.epidermidis, 심내막염)
- 적혈구를 용혈하는 hemolysin, 백혈구를 용혈하는 leukocidin, 포도상구균성 열상 피부 증군을 일으키는 exfoliative toxin, 포도상구균성 식중독을 일으키는 enterotoxin, 독성쇼크증후군을 일으키는 toxin shock syndrome toxin(TSST) 등을 분비한다.
② Listeria 속: L.monocytogenes(리스테리아증)
[Lactobacillales 목]
: 운동성이 없고 중온균이다. 대부분 시토크롬계가 결핍되어 최종 전자수용체로 산소를 이용하지 못하고 발효한다. 발효시 산도를 떨어트려 경쟁균을 억제한다.(서식지 선점)
① Lactobacillus 속: 약산성 조건에서 자라며 인체 장내 정상 세균총으로 존재한다. 낙농업, 식품산업에 쓰인다.
② Lactococcus 속: 유제품 발효에 이용된다.
③ Streptococcus
- 통성혐기성 또는 미호기성(microaerobe) 그람양성균이다. 카탈라아제 음성, 산화효소 음성이다.
- 응고된 혈액을 녹이는 streptokinase와 결합조직을 분해하는 hyaluronidase, 숙주 DNA를 분해하는 DNase 등을 분비한다.
- 헤모리신(streptolysin O 및 S), leujocidin, erythrogenic toxin(피하모세혈관 파괴), exotoxin A(괴사성 근막염 유사) 등을 분비한다.
- 용혈 양상과 랑스필드 혈청형에 따른 분류
α-용혈성 | α-용혈성이며 랑스필드 항원 있음 | S.pneumoniae | |
α-용혈성이며 랑스필드 항원 없음 | S.mutans | 충치 유발에 관여 | |
S.sanguinis | 여러 부위에서 발견 | ||
S.salivarius | 혀의 윗면에서 주로 발견 | ||
S.constellatus | 카라멜향의 콜로니 형성 | ||
β-용혈성 | β-용혈성이며 랑스필드 항원 있음 | S.pyogenes | Group A Streptococcus(GAS) |
S.agalactiae | Group B Streptococcus(GBS) |
- β-용혈성이 병원성이 높고 특히 Group A, B가 병원성이 더 강하다.
- S.pyogenes는 화농성 GAS 감염으로 연쇄상구균성 인두염, 급성 류마티스열, 성홍열, 괴사성 근막염 등 다양한 감염을 일으킨다.
- S.agalactiae는 신생아에서 폐렴, 뇌수막염을 일으킨다.
- viridans group은 optochin 감수성 테스트에 부합하는 균을 말한다. S.mutans 등이 속한다.
- S.thermophilus는 질병을 일으키지 않고 요구르트 발효에 이용된다.
④ Leuconostoc: L.mesenteroides는 덱스트란을 생산하는데 사용된다.
⑤ Enterococcus: 사람 장관에 상주하며 기회감염의 원인이 된다. E.faecalis, E.faecium 등이 있다.
2.2.5 G+C 함량이 높은 그람양성 세균
[Actinomycetales 목]
- 호기성이며 그람양성균으로 그물 같은 사상(filament) 또는 균사를 형성하며 무성포자를 생성한다.
- 고체배지상에서 공기중으로 자라는 기균사(aerial mycelium)와 배지 속으로 파고드는 심균사(substrate mycelium)을 형성한다.
(1) Actinomycineae 아목
① Actinomyces
- 펩티도글리칸의 펩타이드 연결가교에 lysine을 가지며, diaminopimelic acid(DAP)이나 glycine은 없다.
- A.bovis, A.israelii 등이 목, 폐 등에서 조직을 파괴하는 방선균증을 일으킨다.
(2) Micrococcineae 아목
① Mycrococcus: catalase 양성, 노란색-붉은색 색소를 생성한다.
② Arthrobacter: catalase 양성
(3) Corynebacterineae 아목
① Corynebacteria: 세포 내에 이염소체를 형성한다. C.diptheriae(디프테리아증)
② Mycobacteria
- 마이콜산을 가져 산성 알코올에 의해서도 탈색이 되지 않는 항산성을 가진다.
- 세대가 매우 길어 콜로니를 보기 위해 20~40일 가량 배양해야 한다.
- M.tuberculosis(결핵), M.leprae(한센병), M.bovis(소 결핵)
③ Nocardia: 세포벽에 arabinose와 galactose, 마이콜산이 존재하여 항산성 염색을 한다.
④ Rhodococcus: 토양의 수중지역에서 서식한다. 합성세제, 벤젠, PCP, 살충제 등을 분해하여 환경오염 제거에 중요하다.
(4) Micromonosporineae 아목
- Micromonospora: 겐타마이신(gentamicin)을 생산한다.
(5) Propionibacterineae 아목
- Propionibacteria: 치즈 등 유제품 발효에 이용된다. P.acnes(여드름, 피부지방 밑에 존재)
(6) Streptomycineae 아목
① Strptomyces
- amphotericin B, chloramphenicol, erythromycin, enomycin, nystatin, streptomycin, tetracycline 등 여려 항생물질을 생산한다.
- 휘발성의 geosmin을 분비하여 토양에서 특유한 흙냄새를 나게 한다.
(7) Streptosporanglineae 아목
- Streptosporangia: 세포벽에 medurose라는 당을 지닌다.
(8) Frankineae 아목
① Frankia: 질소 고정균
② Geodermatophilus: 토양세균
[Bifidobacteriales 목]
- Bifidobacteria: 프로바이오틱스로 사용된다.
3. 진핵미생물의 분류
3.1 진균(fungi)
- 포자를 생성하며 엽록소가 없다. 무성생식과 유성색식을 모두하며 종속 영양균이다.
- ergometrine(자궁출혈치료제), cortisone, penicillin, griseofulvin 등 각종 항생제 생산에 이용된다.
- 단세포 진균(yeast), 균사를 형성하는 사상진균류(mold), 이 두형태를 서로 바꾸어 생활하는 이형 진균이 있다.
- 무성세대 학명과 유성세대 학명이 따로 있기도 하다.
- 진균의 분류: 유성색식에 따라 4문으로 분류한다. 최근엔 18s rRNA를 이용해 병꼴균류문을 추가하기도 한다.
(1) 접합균문(Division Zygomycota)
- 접합에 의해 2개의 균사가 접합포자(zygospore)를 형성하는 방식의 유성생식을 한다.
- 마취제, 피임제, 산업용 알코올, 육류유연제 등에 이용되는 성분을 생산한다.
(2) 자낭균문(Division Ascomycota)
- 자낭(ascus)을 형성하여 유성생식 한다.
- Claviceps purpurea(맥각)은 벼과식물에 기생하며 맥각중독을 일으키는 맥각 독소(ergot toxin)를 생산한다. 맥각은 알칼로이드로 LSD와 같이 환각작용을 유발하며 모세혈관 수축, 자궁수축, 매스꺼움 등을 유발한다.
- Aspergillus(기회감염), Microsporum(두부백선), Trichophyton(족부백선)
(3) 담자균문(Division Basidiomycota)
- 대부분의 버섯이 포함된다. 담자기(basidium)라는 세포를 균사 끝에 형성하여 유성생식한다.
- Agaricus campestris: 식용 버섯
-Amanita phalloides: 간세포막을 파괴하는 phalloidin, 중증 소화기 질환을 일으키는 amanitin 독소를 분비
- Cryptococcus neoformans: 폐와 중추신경계에 감염하는 크립토코콕스증(cryptococcosis) 유발, Malassezia(비듬)
(4) 불완전균류(Deuteromycota)
- 무성색식만 발견된 균류로 이후 유성생식이 발견되면 적절한 계통으로 분류한다.
- Penicillium속이 속한다.
- anamorphs: epidermophyton(완선, 조갑백선), Coccidioides immitis(흡입 감염), Candida albicans(기회감염), Pneumocystis, jiroveci(기회감염)
(5) 병꼴균류문(Division Chytridimycota)
- 무성생식으로 번식한다. 원생생물로부터 분화한 것으로 추정된다.
3.2 원생생물
3.2.1 조류(algae)
- 엽록소를 가져 광합성이 가능하다.
- 유성생식과 무성생식을 모두 한다.
- 조류의 분류
(1) 녹조류문(Chlorophyta)
- 엽록소 a, b, 카로티노이드를 함유한다.
- Prototheca moriformis: 동물과 사람에게 프로토테카증 유발
(2) 갈조류문(Phaeophyta)
- 엽록소 a, c를 가진다. 알긴 또는 알긴산 추출에 이용된다.
- 많은 양의 물을 흡수하는 성질로 식품에서 양을 늘리는 성분으로 이용된다. 고무 타이어, 핸드크림 등의 성분으로도 쓰인다.
(3) 홍조류문(Rhodophyta)
- 엽록소 a를 가진다.
- 카라기난(carrageenan), 한천 등의 성분이 이용된다.
(4) 규조류문(Bacillariophyta)
- 엽록소 a, c, 카로틴을 갖는다.
- 조개류에 축적되는 domoic acid(kainic acid의 일종)라는 독소를 분비하는데, 중독시 설사, 기억력 상실등이 나타난다.
(5) Dinoflagellata 문
- 엽록소 a, c, 카로티노이드를 가진다.
- Gymnodinium breve: 물고기 아기미에 걸려 신경독소를 분비해 호흡을 멈춰 죽게 한다.
- Alexandrium속: saxitoxin이라는 신경독소를 분비하여 마비성 패류중독(paralytic shellfish poisoning, PSP)을 유발한다.
- Dinoflagellate: 대량 증식하여 적조 유발, PSP유발
(6) 난형점균류문(Oomycota)
- 물곰팡이라고도 불린다.
3.2.2 원생동물(protozoa)
- 운동성이 있는 단세포 종속영양 생물이다.
- 휴지기에 형성하는 피낭(encystment) 현상으로 주변 환경에 대한 저항성이 크다. 피낭에서 원세포구조로 돌아오는것을 탈낭(excystment)라 한다.
- 원생동물의 분류
(1) Archaezoa 문
- 미토콘드리아 대신 미토솜이라는 세포소기관을 가진다.
- Giardia lamblia(지아르디아 장염), Trichomonas vaginalis(질염)
(2) Microspra 문
- 미세소관과 미토콘드리아가 없다. 절대 세포내 기생성이다.
- Nosema(결막염)
(3) Amoebozoa 문
- 아메바성 원생동물로 위족운동을 한다.
- Acanthamoeba(각막염), Entamoeba histolytica(아메바성 이질), Balamuthia(뇌염)
(4) Apicomplexa 문
- 운동성이 없으며 절대 세포내 기생성이다.
- Babesia microti(바베스열원충증), Cryptosporidium(설사), Plasmodium(말라리아), Toxoplasma gondii(톡소플라스마증)
(5) Ciliophora 문(섬모퉁류문)
- 편모보다 짧은 섬모(ciliate)를 사용하여 운동한다.
- Balantidium coli(발란티디움이질)
(6) Euglenozoa 문
- Euglenoid와 Hemoflagellate 두그룹의 원생생물이 포함된다.
- Leishmania(리슈마니아증), Trypanosoma cruzi(샤가스병, american trypanosomiasis), T.brucei gambiense와 T.b rhodesiense(체체파리 매개 아프리카수면병)
4. 바이러스
4.1 바이러스의 형태와 크기
- 바이러스 내부에는 RNA 또는 DNA 핵산이 존재하고 그 주위는 단백질성 캡시드(capsid)로 둘러싸여 있다. 캡시드는 캡소머(capsomere)가 규칙적으로 배열된 구조를 갖는다.
- 외피로 둘러싸여 있는 것(lipovirus)과 그렇지 않은 것으로 나뉜다.
4.2 바이러스의 증식과 생활사
(1) 부착(attachment)
- 보통 숙주가 진핵세포이면 세포 표면의 당단백질을, 원핵세포이면 O-항원과 같은 다당류를 인식하여 부착한다.
(2) 침투(penetration 또는 entry)
- 세포벽을 가진 세균의 경우 파지 리소자임을 이용해 벗겨낸 후 핵산을 주입한다. 세포벽이 없는 동물세포인 경우 내포작용으로 들어간 후 단백질을 벗겨내는 탈피(uncoating)로 핵산을 주입한다.
(3) 입자조립(assembly)
- 복제와 합성된 바이러스 구성물을 조립하는 과정
(4) 방출(release)
- 숙주 밖으로 방출되는 과정
4.3 바이러스의 분류
[단일가닥 DNA, ssDNA (+)sense]
(1) Parvoviridae: Fifth disease: 면역기능 저하 환자의 빈혈
[이중가닥 DNA, dsDNA]
(1) Adenoviridae: 사람 호흡기 감염
(2) Papovaviridae
- Papillomavirus, Polymavirus. 사마귀, 암 유발
(3) Poxviridae
- Orthopoxvirus(백시니아, 천연두)
(4) Herpesviridae
- Simplexvirus(HHV-1 및 HHV-2, 열성수포), Varicellovirus(HHV-3, 수두, 대상포진), Cytomegalovirus(HHV-5, 감염성 단핵세포증)
[이중가닥 DNA, dsDNA-RT]
(1) Hepadnaviridae
- 역전사효소를 가진다. Hepadnavirus(B형 간염)
[이중가닥 RNA, dsRNA]
(1) Reoviridae
- 가벼운 호흡기질환, Rotavirus, Reovirus
[단일가닥 RNA, ssRNA (+)sense]
(1) Picornaviridae
- Enterovirus, Rhinovirus(감기), A형 간염바이러스
- Poliovirus, Coxsakievirus, Echovirus 등이 포함됨
(2) Caliciviridae
- E형 간염바이러스, Norovirus(장염)
(3) Togaviridae
- 절지동물에 의해 전파되는 바이러스들 포함. Alphavirus, Rubivirus
(4) Flaviviridae
- 황열병, 댕기열, 세인트루이스 뇌염 등 유발. C형 간염바이러스
(5) Coronaviridae
- 감기, 사스 등 상기도 감염과 연관. Coronavirus
[Mononegavirales, ssRNA (-)sense]
(1) Rhabodoviridae: 광견병 등 동물에 의한 질병 유발
(2) Filoviridae: Filovirus(에볼라)
(3) Paramyxoviridae: mump(볼거리) 등. Paramyxovirus, Morbillivirus
(4) Deltaviridae: D형 간염비루소이드(비루소이드 형태로 B형 간염바이러스와 함께 감염)
(5) Orthomyxoviridae: envelop의 spike가 적혈구 응집 유발. influenza virus A, B, C
(6) Bunyaviridae: Hantavirus(한국형 출혈열)
(7) Arenaviridae: Arenavirus(베네수엘라 출혈열, Lassa 열)
[역전사효소, ssRNA-RT (+)sense]
(1) Retroviridae
- 모든 RNA 암유발 바이러스를 포함, Lentivirus(HIV), Oncovirus
5. 바이러스 이외의 비세포성 감염체
5.1 비로이드(viroid)
- 아무런 단백질도 암호화하고 있지 않은 짧은 원형의 단일가닥 RNA조각이다.
- 원형의 RNA를 회전환 복제 방법으로 RNA 중합효소에 의해 복제된다.
- 식물의 병원체로 작용한다.
5.2 비루소이드(virusoid)
- 원형의 단일가닥 RNA 조각으로, 하나 또는 그 이상의 단백질을 암호화한다.
- 인간 D형 간염 비루소이드: B형 간염 바이러스를 도움 바이러스로 이용한다.
5.3 프리온(prion)
- 프리온 단백질은 정상적인 동물의 신경세포에서도 발견되며, 숙주 유전자에 암호화되어 있다.
- 정상 프리온과 스크래피를 유발하는 프리온은 아미노산 서열은 동일하지만 3차구조가 다르다.
- 비정상 프리온이 정상 프리온과 결합하면 구조변형을 유도하는 효소를 활성화하여 비정상 프리온으로 전환시킨다.
- 프리온이 원인이라 추정되는 질병에는 광우병(BSE), 쿠루병, 치명적 가족성 불면증, Creutzfeldt-Jukob 질환(CJD) 등이 있다.
[출처]