- 2.0/2.0 의 시력은 네덜란드 안과학자 헤르만 스넬른(Hermann Snellen)이 개발.
- 시력(visual acuity), 정밀한 세부를 보는 능력.
- 20 피트의 거리에서 전형적인 사람이 읽을 수 있는 문자들 중 가장 작은 선.
- 매, 독수리, 올빼미 등 맹글류들은 인간보다 훨씬 좋은 시력.
- 많은 경우 여덟배, 그런 시력은 1마일 떨어진 곳에 있는 쥐를 보기 원한다면 유용할 것.
- 인간의 시각 시스템은 세상에 있는 시각 에너지를 뇌에 있는 신경 신호로 변환하도록 진화해 왔다.
- 인간은 눈에 감각 수용기가 있어, 이것이 빛 에너지의 파장에 반응한다.
- 사람, 장소, 및 사물들을 볼때,
- 빛과 색의 패턴은 한 표면이 어디에서 끝나고 다른 것이 어디에서 시작하는가에 대한 정부를 준다.
- 그 표면들에서 반사된 빛의 배열은 그 모양을 유지하고, 우리로 하여금 장면에 대한 정신표상을 형성할 수 있게 한다. (Rodieck, 1998)
빛의 감지
- 가시광선은 전자기 스펙트럼 중 단지 우리가 볼 수 있는 부분. 극히 작은 조각.
- 빛을 에너지의 파들로 생각할 수 있다.
- 대양의 파도처럼 빛의 파(광파)는 높이가 서로 다르로,
- 정상부(peak) 간의 간격, 파장(wavelength)에서도 서로 다르다.
- 광파에는 세 가지 속성이 있는데,
1. 광파의 길이(파장)가 빛의 색상(hue)을 결정, 인간이 색으로 지각하는 것.
2. 광파의 강도 혹은 진폭(amplitude)은 정상부가 얼마나 높은가인데,
- 우리가 빛의 밝기(명도)로 지각하는 것을 결정.
3. 순도(purity), 빛을 구성하는 파장들의 수.
- 인간이 채도, 즉 색의 풍부함으로 지각하는 것에 상응.
인간의 눈
- 눈에 도달하느 빛은 각막(cornea)이라 불리는, 맑고 부드러운 외부 조직을 먼저 통과.
- 여기서 광파를 구부려서 동공(pupil, 눈에서 채색된 부분에 있는 구멍)을 통해 보낸다.
- 이 채색된 부분은 홍채(iris)라고 하는데, 동공의 크기에 따라 눈에 들어가는 빛의 양을 조절하는 도넛 모양의 반투명 근육.
- 어두운 조명의 영화관에서 밝은 햇볕이 쬐는 외부로 움직일 때, 홍재는 수축하여 동공의 크기 및 그것을 통과하는 빛의 양을 줄인다.
- 이 과정은 명순응(light adaptation)이라고 하는 감각 순응의 한 종류.
- 홍채 바로 뒤에, 눈 안에 있는 근육들이 렌즈의 모양을 조절하여 다시 빛을 휘어서 빛이 망막(retina),
- 즉 안구 뒤에 받쳐져 있는 빛에 민감한 조직 위에 초점을 맞추도록 한다.
- 그 근육은 렌즈의 모양을 바꾸어 여러 거리에 있는 물체들에 초점을 맞추도록 하는데,
- 멀리 있는 물체에는 렌즈가 편평하게 하고 가까이 있는 물체에는 렌즈가 더 둥글게 한다.
- 소절(accomodation), 눈이 망막 위에 선명한 상을 유지하는 과정.
- 근시(myopia), 안구가 너무 길면 이미지는 망막의 앞에 초점을 맞춘다.
- 원시(hyperopia), 안구가 너무 짧으면 이미지는 망막 뒤에 초점이 맞춰진다.
망막에서 광전도
- 망막은 몸 바깥에 있는 빛의 세계와 중추신경계 내부에 있는 시각의 세계 사이에 있는 인터페이스.
- 망막에 있는 두 유형의 광수용기 세포(photoreceptor cell)는 빛을 신경 충동으로 바꾸는 빛에 예민한 색소를 가지고 있다.
- 추상체(cone), 색을 탐지하고, 정상적인 주간 조건에서 작동하며, 정밀한 세부에 초점을 맞출 수 있도록 한다.
- 간상체(rod), 낮은 빛 조건에서 야간시를 위해 작동한다.
- 간상체는 추상체보다 훨씬 더 민감한 광수용기. 하지만 이는 댓가를 지불.
- 모든 간상체는 같은 광색소를 가지고 있기 때문에, 그것들은 색에 관한 정보를 제공받지 못하고 회색 명암만을 감지.
- 둘 사이의 가장 두드러진 것은 수.
- 약 1억 2천만개의 간상체는 망막에 대체로 고르게 분포.
- 중심와(fovea), 시력이 가장 좋은 망막의 영역인데, 거기에는 간상체가 전혀 없다.
- 추상체는 망막에 단지 600만개만 있다.
- 그림에서 보듯이, 이들은 중심와에 밀집.
- 중심와에 추상체가 고도로 집중된 것은 시력에 직접적으로 영향을 주며,
- 왜 옆으로 비껴난, 즉 당신의 주변시(peripheral vision)에 있는 물체들이 그렇게 선명하지 않은지를 설명해 준다.
- 시각 시스템에서 정밀한 세부가 더 많이 부호화되고 표상될수록 지각된 이미지는 더 선명해진다.
- 화소수가 더 많은 카메라가 더 선명하듯이. ;;
- 간상체와 추상체는 전반적인 빛 수준이 변할 때 민감도가 변하는 방식에서도 다르다.
- 어두운 곳에서 밝은 조명으로 이동하면 동공이 수축한다.
- 반대로 밝은 곳에 있다가 어두운 곳으로 다면 동공을 더 많은 빛을 들이도록 확장. 그치만 처음에는 거의 장님이 된다.
- 점차 시각은 순응 : 암 순응(dark adaptation),
- 추상체는 약 8분 내에 어둠에 순응하지만, 낮은 빛 수준에서는 그닥 민감하지 않다.
- 간상체는 약 30분이 걸려야 어둠에 완전히 순응.
- 색체 시각을 희생하는 대신 어두운 조명에서도 훨씬 더 좋은 민감성을 제공.
- 망막은 세포들로 인해 두껍다.
- 망막의 세 개의 독특한 층을 차지하는 여러 신경원 유형들 가운데, 광수용기 세포(간상체와 추상체)는 가장 안쪽의 층을 이룬다.
- 중간 층에는 양극세포(bipolar cell)이 있는데, 이것은 간상체와 추상체로부터 신경 신호를 모아서,
- 그것들을 망막의 가장 바깥 층으로 전달.
- 여기에서는 망막 신경절 세포(trtinal ganglion cell, RGC)라고 하는 신경원들이 그 신호들을 조직한 다음 뇌로 보낸다.
- 광수용기와 양극세포의 축샐돌기와 수상돌기는 비교적 짧음(겨우 몇 마이크론 정도, 혹은 1미터 의 백만분의 몇 밀리정도)
- 망막 신경절 세포의 축샐돌기는 몇 센티미터.
- RGC는 망막을 뇌 안의 여러 중추로 연결하는 감각 신경원들이다.
- 각 눈별로 약 150만 개의 묶음으로 된 RGC 축샐돌기들은 시신경(optic nerve)을 이루는 데,
- 이것들은 맹점(blind spot, 간상체도 추상체도 포함하지 않으며 따라서 빛을 감지할 수 있는 기제가 없는 곳)이라 불리는,
- 망막에 있는 작은 구멍을 통해 눈을 빠져나간다.
수용장과 외측 억제
- 시신경에 있는 각 축색돌기는 한 사람의 망막 신경절 세포에서 시작된다.
- 대부분의 RGC는 단일한 망막 추상체나 간상체로부터 오는 입력에 반응하는 것이 아니라,
- 나란히 혹은 측면으로 놓여 있는 인접 광수용기들 전체로부터 오는 입력에 반응.
- 특정한 RGC는 그 작은 부분 안 어디에든 떨어지는 빛에 반응 할 것인데,
- 이 부분을 수용장(receptive field, 자극을 받으면 신경원의 발화 비율에 변화를 일으키는, 감각 표면의 영역)이라 한다.
- 여기에서는 시각에 초점을 둘 것이지만,
- 수용장이라는 일반 개념은 모든 감각 시스템에 적용된다.
- 예를 들어, 뇌의 촉각 중추에 연결되는 세포들은 수용장을 가지고 있어서,
- 피부의 어떤 부분은 자극 받으면 어떤 방식으로든 세포의 반응을 변화시킨다.
- 수용장 내에서 인접하는 광수용기들은 자극에 다르게 반응.
- 어떤 세포는 흥분, 어떤 세포는 억제.
- 이런 반대되는 반응들은 상호작용하는데,
- 즉 그것들이 양극세포를 통해 RGC로 보내는 신호들은 수용기 활동의 여러 수준에 기초하는데
- 이 과정을 외측 억제(lateral inhibition)라고 한다.
- 위의 그림에서, 위에서 아래로 이동하면,
- 추상체의 어떤 하나 혹은 전부를 덮는 광점은 하나 혹은 그 이상의 양극 세포를 활성화 시킬 것인데,
- 이것은 다시 신경절 세포가 그것의 활동 전위를 보내는 비율을 변경하게 만든다.
- 주어진 RGC는 작고, 대략 원 모양의 망막 부분 안에서는 어디든지 투사되는 광점에 반응한다.
- 대부분의 수용장은 도넛 모양의 억제 영역에 의해 둘러싸인 중심흥분 영역을 가지고 있거나.
: 이는 중심흥분 세포(on-center cell)라 불린다.
- 흥분 영역에 둘러싸인 중심 억제 영역을 가지고 있다.
: 이것은 중심억제 세포(off-conter cell)라 불린다.
- 신경절의 수용장이 여러 가지 다른 크기의 광점들로(위 그림 a) 자극 받을 때 중심흥분 망악 신경절 세포의 반응을 생각해 보라.
- 중심흥분 영역에 내리쬐는 작은 광점은 RGC의 흥분율을 증가시킨다.
- 광점이 흥분 영역을 정확하게 채울 때 가장 강한 반응이 유발되는 반면,
- 주변의 억제 영역에 떨어지는 빛은 가장 약한 반응을 유발하거나 전혀 반응을 유발시키지 못할 것이다.
- 중심억제 세포의 반응은 그림 b에 보이는 바와 같이 그것과 정반대.
- 중앙의 억제 영역에 비치는 작은 광점은 약한 반응을 일으키며, 주변의 흥분 영역에 비치는 광점은 RGC에서 강한 반응을 유발.
- 만일 광점이 각 유형의 수용장에서 억제 영역으로 '넘친다면', 그 세포의 반응은 다소 떠어질 것이며,
- 만일 전 수용장이 자극되면,
- 흥분 및 억제 활성화는 외측 억제에 의해 상쇄되어 RGC의 반응은 어둠 속에 있을 때의 반응과 비슷하게 보일 것.
- 왜 RGC의 반응은 균일하게 어두운 장에서와 같이 균일하게 밝은 장에 대해서도 같은 방식으로 반응하는 것일까?
- 그 답은 차이 역이란 개념과 관련.
- 시각 시스템은 밝기나 색상에서 차이를 부호화한다.
- 다른 말로 하면 RGC는 일종의 '광점 탐지기'이며 수용장에서 흥분과 억제에서 상대적 변화를 기록한다.
- 외측 억제는 시각 시스템이 망막의 각 지점에서 감지되는 빛의 강도를 단순히 점대점 별로 부호화하는 것이 아니라,
- 한 장면의 공간적 구조를 어떻게 부호화하기 시작하는지를 드러낸다.
- 망막은 이런 방식으로 조직화되어 있어서 모서리, 즉 밝음에서 어둠으로 혹은 그 반대로의 급격한 변화를 탐지한다.
- 모서리는 시각에서 극도로 중요한 것이다.
- 그것들은 물체의 모양을 뚜력하게 하는데,
- 그 경계를 부각시키는 것은 어떤 것이든 특히 낮은 조명 상황에서 물체의 모양을 볼 수 있는 능력을 향상시킨다.
색채 지각
색을 보기
- 사실 색은 우리가 빛의 파장을 지각한 것에 불과.
- 가장 짧은 가시 파장을 진한 보라로 지각한다. 무지개색을 거쳐 가장 긴 가시 파장이 빨강이 된다.
- 이 색상의 무지개 및 이와 관련된 파장들은 가시 스펙트럼(visible spectrum)이라 함.
- 모든 간상체가 같은 광색소를 가지고 있는데, 이것은 낮은 조명의 시각에 이상적이지만 색을 잘 구별하지는 못한다.
- 추상체는 세 유형의 색소 중 한 가지를 가지고 있다.
- 각 추상체는 어떤 범위의 파장에 걸친 빛을 흡수하는데,
- 그 색소 종류는 특히 빨강(장파장), 초록(중파장), 파랑(단파장) 빛에 상응하는 가지 파장에 예민하다.
- 빨강, 초록, 파랑은 빛의 일차 색, 색 지각이 망막에 있는 세 성분에 달려 있다는 생각은 19세기 영국 과학자 토머스 영이 제안.
- 영은 색채 시각의 작동 원리에 대해 아주 좋은 아이디어를 가지고 있었다.
- 하지만 색채 지각이 망막에 있는 세 기본 요소들의 상이한 조합에서 비록되며,
- 이 요소들은 빛의 삼원색에 상응하는 파장에 반응한다는 영의 아이디어를 발달시킨 사람은,
- 독일 과학자인 헤르만 폰 헬름홀츠(Hermann von Helmholz, 1821~94)였다.
- 예를 들면,
- 조명 디자이너는 빛의 일사챗들을 함께 섞어서, 빨강과 초록 광점들을 표면에 비추어 노랑 빛을 만들어 낸다.
- 빨강 초록 및 파랑이 겹치는 곳에서 표면은 하얗게 보인다.
- 하얀 표면은 실제로는 빛의 모든 가시 파장을 반사한 것.
- 가산적 색채 혼합(additive color mixing), 이런식으로 색을 만들기 위해 빛을 증가시키는 것.
- 뉴턴이 빛을 가지고 처음 실험하기 수세기 전에 이탈리아 르네상스 화가들은 단지 세 가지 색깔,
- 빨강, 파랑, 노랑을 섞기만 하면 자연 속에서 발견되는 어떤 색이든 재창조할 수 있다는 것을 알았다.
- 감산적 색채 혼합(subtractive color mixing), 혼합물로부터 빛을 제거함으로써 작동한다.
- 주황을 만들기 위해 노랑과 빨강을 섞거나, 초록을 만들기 위해 파랑과 노랑을 섞는 것.
- 색이 더 어두워질수록 더 적은 빛을 포함하는데, 검정 표면이 전혀 빛을 반사하지 않는가에 대한 이유.
- 색을 지각할 때, 망막에 있는 추상체 수용기는 표면에서 반사되는 빛의 파장을 부호화한다.
- 그러나 인간 시각 시스템에서 색 처리는 두 단계로 일어난다.
- 첫째 단계는 부호화인데 망막에서 일어나는 반면,
- 둘째 단계는 처리인데 뇌를 필요로 한다.
추상체에서 삼원색 표상
- 망막에 부딪치는 빛은 세 유형의 추상체에 특정한 패턴의 반응을 유발한다.(Schnapf, 1987)
- 한 유형은 단파장(푸른색의) 빛에, 두 번째 유형은 중파장(녹색을 띤) 빛에, 세 번재 유형은 장파장(붉은색을 띤) 빛에 반응.
- 추상체들을 각각 S(단)-추상체, M(중)-추상체, L(장)-추상체라고 부른다.
- 삼원 색 표상(trichromatic color representation),
: 세 유형의 추상체들에 걸쳐서 반응하는 패턴이 각 색에 대한 고유한 부호를 제공한다는 것.
- 연구자들은 세 유형의 추상체의 상대적 발화 비율로부터 역산하여 눈에 들어오는 빛의 파장을 '읽어 낼' 수 있다.
- 추상체들 중 하나가 부족한 유전적 장애는 색 결함(color deficiency)을 일으킨다.
- 이런 특성은 성별과도 관련되는데 여성보다 남성에게 더 자주 발생한다.
- 색 결함은 종종 색맹(color blindness)으로 언급된다.
- 사실상 단지 한 종류의 추상체가 부족한 사람은 그럼에도 불구하고 여러 색들을 구별할 수 있는데,
- 세 종류의 추상체를 모두 구비하고 있는 사람만큼 많은 색을 보지는 못한다.
뇌에서 색 대립 표상
- 추상체도 역시 가끔은 휴식이 필요하다.
- 오랫동안 한 색을 쳐다보는 것은 그 색에 반응하는 추상체를 피로하게 하고,
- 색 잔상(color afterimage)이라고 하는 일종의 감각 순응을 낳는다.
- 두 개의 색 조각 사이에 있는 작은 십자가를 약 1분 동안 쳐다보라. 눈을 가능한 움직이지 않도록 하라.
- 1분 후, 아래쪽의 십자가를 보라. 1분이나 그 이상 지속되는 생생한 색 잔상효과를 볼 것이다.
- 잔상에서 색에 특별한 주의를 기울여라.
- 빨강 색조각이 초록색 잔상을 낳고, 초록 색 조각이 빨간색 잔상을 낳는다는 것에 놀랐는가?
- 이는 마인드버그(mindbug)에 불과한 것처럼 보일 수도 있으나, 사실 이것은 색 지각에 대해 중요한 점을 보여준다.
- 색 대립 시스템(color-opponent system), 시각 신경원들의 쌍은 대립적으로 작용한다.
- 빨강에 예민한 세포는 초록에 예민한 것에 대립하고, 파랑에 예민한 세포는 노랑에 예민한 것에 대립한다. (Hurvich, 1957)
- 만일 단지 세 가지의 추상체가 있다면 대립적인 쌍으로 있는 네 가지 색은 어떻게 이해할 수 있는가?
- 대립 쌍들은 흥분적 빛 억제적 자극을 활용하여 색 지각을 강화시키기 위해 진화된 것일 수 있다.
- 빨강-초록 세포는 빨강에 상응하는 파장에 반응해서 흥분되며(발화 비율이 증가한다),
- 초록에 상응하는 파장에 반응해서 억제된다(발화 비율이 감소한다)
- 파랑-노랑 세포는 파랑 파장에 반응해서 발화 비율이 증가하고(흥분적), 노랑 파장에 반응해서 발화 비율이 감소한다(억제적).
- 색의 쌍들은 각각 반대편이 되어 서로에 대해 연결되어 있다.
- 색 대립 시스템은 색 잔상효과를 설명해 준다.
- 초록을 볼 때, 초록에 가장 강하게 반응하는 추상체는 시간에 걸쳐서 피로하게 된다.
- 피로는 망막의 신경절 세포에서 시작하여, 빨강-초록 색 대립 신경원으로 가는 입력에 불균형을 일으킨다.
- 초록에 반응하는 추상체로부터 약화된 신호는 전반적인 반응이 빨강을 강조하도록 이끈다.
- 비슷한 설명이 다른 색 진상효과에도 가능.
- 삼원색 시스템과 색 대립 시스템이 함께 일하면서 색 지각의 과정을 개시한다.
- S-, M-, 그리고 L-추상체는 색 대립 RGC에 연결되어 있고, 이들은 흥분적 및/ 혹은 억제적 연결은 색 대립 반응을 낳는다.
- 색 대립, 흥분적-억제적 과정은 뇌로 가는 시각 경로를 계속 따라가서 처음에는 시상에 있는 싱경원들과,
- 그 다음에는 시각 피질로 연결되는데, 위 그림에서 그 지도가 표시 (De Valois, 1966)
시각적 뇌
- 시각 처리의 상당한 양이 망막 그 자체에서 일어나는데,
- 여기에는 광점, 모서리 및 색과 같은 단순한 특징들의 부호화가 포함된다.
- 시각의 더 복잡한 측면은 뇌의 도움이 필요.
- 망막에 의해 부호화된 정보를 포함하는 활동 전위들의 흐름은 시신경을 따라 뇌로 여행.
- 각 눈에서 출발하는 시신경에서 축색돌기들의 절반은 오른쪽 시야에 있는 정보를 부호화하는 망막 신경절 세포들로부터 오며,
- 다른 절반은 왼쪽 시야에 있는 정보를 부호화한다.
- 이 두 신경 다발은 각각 뇌의 왼쪽 및 오른쪽 반구에 연결.
- 시신경은 각 눈에서부터 시상에 있는 외측슬상핵(lateral geniculate nucleus, LGN)으로 간다.
- 사상은 냄새를 제외한 모든 감각들로부터 입력을 받는다.
- 여기서 시각 신호는 뇌의 뒤쪽의 V1 영역(area V1, 일차 시각 피질을 포함하는 시엽의 한 부분)으로 간다.
- 여기에서 정보는 체계적으로 대응하도록 표시되어 시각 감각의 표상이 된다.
- 시각을 전문으로 담당하는 뇌 영역들이 약 30~50개가 되는데,
- 주로 뇌 뒤쪽에 있는 시엽과 뇌의 양 측면에 있는 측두엽에 주로 위치. (Orban, Van Essen, 2004)
모양 지각의 신경 시스템
- 시각의 가장 중요한 기능 중 하나는 물체의 모양을 지각하는 것.
- 모양 지각은 물체의 모서리의 위치와 방향에 달려 있다.
- 그럴진대 V1 영역이 모서리 방향을 부호화하는 데에 전화되어 있다는 것은 놀라운 일이다.
- 시각 피질의 신경원들은 공간에 있는 특정 방향의 막대 및 모서리에 선택적으로 반응한다(Hubel, 1962)
- 사실 V1 영역은 수많은 신경원 집단을 가지고 있어서 각각은 시야의 각 지점에서 방향을 가진 모서리에 반응하도록 '조율되어' 있다.
- 이것이 의미하는 바는 수직 방향의 물체가 지각될 때 어떤 신경원이 발화하고,
- 수평 방향의 물체가 지각될 대 드른 신경원이 발화하고,
- 45도의 대각선 방향의 물체가 지각될 때 또 다른 신경원이 발화하는 식.
- 이런 특징 탐지기들 모두의 협력된 반응의 결과가 숙련된 시각 시스템이 되도록 기여하고,
- 그 결과 도넛이 어디에서 끝나고 셀러리가 어디에서 시작되는지를 탐지할 수 있게 한다.
무엇, 어디, 그리고 어떻게에 대한 신경 경로.
- 뇌 연구자들은 경두개 자기자극을 사용하여, 물체가 무엇인지를 알아 볼 수 있는 사람이
- 물체가 움직이는지를 지각할 수 없을 수도 있다는 것을 알았따.
- 이런 관찰은 한 뇌 시스템은 사람과 사물을 식별하고 다른 시스템은 운동을 추적하고,
- 혹은 그들과의 관계에서 우리의 움직임을 유도한다는 것을 함축한다.
- 두 개의 기능적으로 구별되는 결로, 즉 시각 흐름(visual stream)이 시각 피질에서 뇌의 다른 부분에 있는 시각 영역으로 투영된다.
- 복측(아래) 흐름은 시엽을 가로질러 측두엽의 아래쪽으로 이동.
- 물체의 모양과 정체, 다른말로 하면 그것이 무엇인지를 표상하는 뇌의 영역을 포함.
- 배측(위) 흐름은 시엽에서 위로 가서 두정엽(측두엽의 중간 및 상부 수준의 일부를 포함하여)으로 이동,
- 물체의 위치와 운동, 다른말로 하면 그것이 어디에 있는지를 식별하는 뇌 영역에 연결.
- 배측 흐름은 우리로 하여금 공간적 관계를 지각할 수 있게 하므로,
- 연구자들은 그것은 '어디경로(where pathway)'라고 함. (Ungerleider, 1982)
- 더 최근의 신경과학자들은, 배측 흐름이 조준하고 손을 뻗고, 또는 눈으로 추적하는 것과 같은 움직임을 유도하는 데에 결정적,
- '어디 경로(how pathway)'라고 부르는 것이 더 적절하다고 주장(Milner&Goodale, 1995)
- D.F 라고 알려진 환자는 독성 수준의 일산화탄소에 노출된 뒤 영구적인 뇌 손상(Goodale, 1991)
- 측면 시각 피질의 상당 부분 파괴, 그 부분은 사람이 물체를 알아볼 때 매우 활동적인 복측 흐름.
- D.F의 시력을 통한 물체 재인 능력은 크게 손상되었지만, 촉각을 통해 물체를 재인하는 능력은 정상.
- 이는 기억이 아니라, 물체의 대한 시각 표상이 손상되었다는 것.
- 시각형태 실인증(visual-form agnosia), 시력으로 물체를 재인할 수 없음. (Goodale, 1992, 2004)
- 배측 흐름의 두정엽 부위에서 뇌 손상을 입은 다른 환자들은 시각을 사용하여 뻗는 동작이나, 붙잡는 동작을 안내하는 데 어려움.
- 시각적 실행불능증(optic ataxia)
- 하지만 이런 환자들은 복측 흐름은 온전한데, 물체의 정체를 재인할 수 있음을 뜻한다.
시각에 의한 물체 재인.
- 친구가 귀걸이를 하거나 머리를 까거나 해도 그가 친구임을 알 수 있다.
- 물체에서 사소한 변동이 일어날 때마다 시각 시스템이 다소간 곤경에 빠진다면, 비효율성은 매우 압도적일 것이다.
- 특징 탐지기는 어떻게 시각 시스템을 도와서,
- 당신의 눈에 부딪히는 빛의 공간배열로부터 당신 친구의 얼굴과 같이 정확한 물체 지각에 이를 수 있는가?
- 단원적 견해(modualr wiew), 전문화된 뇌 영역 혹은 단원(midules)이 얼굴이나 집 혹은 신체 부위까지도 탐지하고 표상한다.
- 측두엽의 하위 영역에서 어떤 다른 부류의 사물들과 비교했을 때 얼굴에만 선택적으로 반응하며,
- 반면에 인접 영역은 빌딩과 풍경에만 선택적으로 반응(Kanwisher, 1997)
- 이런 관점은 우리가 시각 시스템을 도와주는 특징 탐지기를 가지고 있을 뿐만 아니라,
- '얼굴 탐지기' 및 특정 유형의 물체 지각에 전문화된 유형의 신경원을 가지고 있음을 시사(Kanwisher, 2006)
- 분산적인 표상(distributed representation),
- 측두엽의 한 하위 영역이 다른 범주에 대해서보다 얼굴에 대해 더 많이 반응한다 할지라도,
- 이 영역 바깥에 있는 뇌의 부분들도 얼굴 지각에 관여할 수 있다는 것을 보여주었다.
- 얼굴을 포함으여 시야에 들어온 어떤 물체를 식별하게 하는 것은 여러 뇌 영역들에 걸쳐서 벌어지는 활동 패턴이다(Haxby, 2001)
뇌에서 물체와 얼굴의 표상
- 뇌가 복합적 물체와 얼굴에 어떻게 반응하는가는 80년대 영장류 연구.
- 마카끄 원숭이 측두엽에 있는 단일 세포들에서 전기반응을 기록하면서,
- 서로 다른 신경원들이 서로 다른 물체의 모양에 선택적으로 반응한다는 것을 발견(Tanaka, 1996)
- 90년대 중반, fMRI를 써서 인간도 조사하기 시작.
- 지난 10년간의 연구들은 시엽과 측두엽에 있는 어떤 뇌 영역은 특정한 물체 범주들에 선택적으로 반응한다(Downing, 2006)
- 이런 주제에 다른 조망은 어디에서 발작이 발생하는지를 정확하게 측정하려고 고안된 실험들에 의해 제공,
- 이 실험들은 인간 뇌의 단일 신경원들이 물체와 얼굴에 어떻게 반응하는지에 관한 통찰 제공(Quiroga, 2005)
- 전극들이 간질을 겪는 사람의 측두엽에 설치.
- 참가자들에게 얼굴과 사물들의 사진을 보여주는 동안 신경 반응을 기록.
- 측두엽의 신경원들이 여러 각도에서 본 특정한 사물들과 여러 가지 옷차림과 얼굴 표정을 하며, 여러 각도에서 찍은 사람들에 반응.
- 지각 항상성(perceptual constancy), 감각 신호의 여러 측면들이 바뀔지라도 지각은 일정하게 유지된다.
- 우리 지각 시스템은 변화하는 자극 상황에서 상대적인 차이들에 예민하고 또한 변화하는 감각 입력을 고려.
- 이런 일반적 원칙은 친구의 스타일 변화 혹은 얼굴 치장에도 계속 알아볼수 있음을 설명.
- "여기 새롭고 낯선 얼굴이 지각되네"라고 반응하는 것이 아니라,
- "흥미롭군, 여기에 이 얼굴이 흔히 보이던 방식에서 벗어난 것이 있네."라는 식으로 반응.
- 지각은 자극들에서의 변화에 예민하며, 지각적 하상성은 우리가 처음부터 그 차이들을 알아 차리게 한다.
지각조직화의 원리
- 떨어진 부분들의 모음보다는 하나의 통합된,
- 전체 물체를 지각하는 경향이 있다는 생각은 게슈탈트 심리학(Gestalt psychology)의 기초.
- 게슈탈트 원리들은 인간 지각의 여러 측면들을 특성적으로 서술.
- 게슈탈트 지각적 집단화 규칙(perceptual grouping rules), 이는 사물의 특징들과 영역이 어떻게 함께 어울리게 되는가를 관장.
- 단순성(pragnanz) : 물체의 모양에 대해 둘 혹은 그 이상으로 해석이 가능할 때,
- 시각 시스템은 가장 단순한 것 혹은 가장 그럴싸한 해석을 선택하는 경향.
- 폐쇄성 : 시각적 장면에서 빠져 있는 요소들을 채워넣는 경향이 있어,
- 틈으로 분리된 모서리들을 같은 완전한 물체에 속하는 것으로 지각.
- 연속성 : 같은 방향을 가진 모서리나 윤곽들은 게슈탈트주의자들이 '좋은 연속성'이라고 부르는 것을 가지는데,
- 우리는 이들을 지각적으로 함께 묶는 경향이 있다.
- 유사성 : 색, 밝기, 모양, 혹은 결이 비슷한 영역들은 같은 물체에 속하는 것으로 지각.
- 근접성 : 가까이 함께 있는 물체들은 함께 집단화되는 경향.
- 공통운명 : 함께 움직이는 시각이미지의 요소들은 단일한 이동 물체의 부분들로 지각된다.
형을 바탕으로부터 분리하기
- 집단화는 배경으로부터 한 물체를 시각적으로 분리하는 것을 필요로 한다.
- 게슈탈트 용어로 말하면,
- 이것은 형이 있는 배경(background) 혹은 바탕(ground)으로부터 형(figure)을 식별하는 것을 뜻한다.
- 예를들어, 이 면에 있는 단어들은 형으로 지각.
- 이것들은 인쇄되어 있는 종이의 바탕으로부터 두드러진다.
- 전형적으로 볼 대 우리 지각 시스템은 환경으로부터 두드러지는 어떤 물체들에 주의의 초점을 맞춘다.
- 크기는 무엇이 형이고 무엇이 바탕인가에 대한 한 가지 단서를 준다.
- 큰 종이에 있는 작은 문자들과 같이 더 작은 영역은 형이 되기 쉽다.
- 움직임도 도움을 준다.
- 물체 재인으로 가는 다른 결정적인 단계는 모서리 할당(edge assignment)이다.
- 형과 바탕 사이에 모서리 혹은 경계가 주어지면, 이 모서리는 어떤 영역에 속하게 되는가?
- 모서리가 형에 속하면, 그것은 물체의 모양을 결정하는데 도움이 되며,
- 바탕은 모서리 뒤에 연속하는 것이 된다.
- 에드버 루빈, 가역적 형 - 바탕 관계(reversible figure - ground relationship) 이라는 착각을 개발.
- 얼굴-꽃병 착각.
- 보통은 바탕으로부터 형을 분리하는 모서리가 실제로 어느 쪽의 부분도 아니기 때문이다.
- fMRI에서 나온 증거들은 사람들이 루빈의 이미지를 꽃병으로 볼 때보다 얼굴로 볼때,
- 앞서 논의했던 측두엽의 얼굴-선택적인 영역에서 큰 활동이 있음을 보여준다. (Hasson, 2001)
물체 재인의 이론.
- 물체 재인에 관한 두 가지 설명.
- 하나는 물체를 하나의 전체로서 보는 것.
- 둘째는 물체의 부분들에 기초한 것.
- 이미지 기반 물체 재인(image-based object recognition),
- 당신이 이전에 본 물체는 형판(template)으로 기억에 저장되어 있는데,
- 형판은 망막 이미지로 비춰진 모양에 직접 비교될 수 있는 정신적 표상이다. (Tarr & Vuong, 2002)
- 모양 형판은 이름, 범주 및 그 물체에 대한 연합된 다른 것들과 함께 저장되어 있다.
- 당신의 기억은 그 형판들을 현재의 망막 이미지와 비교하여 현재의 이미지에 가장 가깝게 대응하는 형판을 선택한다.
- 이미지 기반 이론들은 널리 수용, 하지만 물체 재인에 대한 모든 것을 설명하지 않는다.
- 형판에 이미지를 정확하게 대응시키는 것은 정상적인 방향에 있는 컵에 대한 형판을 가져야 하는 것을 의미하지만,
- 옆으로 누워 있을 때에도 컵이란 것을 빨리 재인할 수 있다.
- 다른 제한점은 이미지 기반 이론들은 이전에 본 적이 없는 물체들에 대해 설명할 수 없다는 것.
- 형판을 가지고 있지 않다면, 그것과 대응시켜 물체를 정확하게 식별하는 것이 가능하지 않음.
- 부분 기반 물체 재인(parts-based object recognition),
- 뇌가 눈에 비친 물제들을 부분들의 모음으로 해체한다고 주장. (marr & Nishihara, 1978)
- 물체들이 구조적 묘사들로 기억에 저장되어 있다고 주장.
- 구조적 묘사는 부분들 간의 공간적 관계와 더불어 물체 부분들에 대한 정신적 알람표이다. (Biederman, 1987)
- 이 부분 알람표는 지온(geon)이라 불리는 기하적 요소들에 대한 일종의 '자모(alphabet)'로서 역할.
- 지온은 결합되어 물체를 이루는데, 마치 문자들이 결합하여 단어를 이루는 것과 같다.
- 부분 기반 이론들에서 물체 재인은 한 이미지를 가시적인 부분들로 구성하고,
- 이 부분들 간의 공간적 관계를 표시한 다음,
- 이 구조적인 묘사를 기억에 저장된 알람표에 비교한다.
- 이 역시 한계가 있다.
- 그것이 범주 수준에서만 물체 재인을 고려하지 개별 물체 수준에서는 고려하지 않는다.
- 예를 들면, 얼굴과 같은 물체의 재인에 대한 설명을 제시하지만,
- 당신이 어떻게 당시느이 가장 친한 친구의 얼굴과 이방인의 얼굴을 구별하는지를 설명하는 데에는 그다지 효과적이지 않다.
깊이와 크기 지각.
단안 깊이 단서
- 단안 깊이 단서들(monocular depth cues), 한 눈으로 보았을 때 깊이에 관한 정보를 낳는 장면의 여러 측면들.
- 이 단서들은 거리와 크기 간의 과게에 기초.
- 한 눈을 감은 채로, 당신이 초점을 맞추고 있는 물체의 망막 이미지는 그 물체가 멀어짐에 따라 점점 더 작아지고,
- 가까이 오면 더 커진다.
- 뇌는 통상 망막 이미지 크기 혹은 상대 크기에서의 이런 차이들을 사용하여 거리를 지각한다.
- 이것은 친숙한 크기라고 하는 단안 깊이 단서에서 특히 잘 작동.
- 대부분의 성인은 친숙함 범위의 키(1.5미터에서 2미터)안에 들어가므로,
- 망막 이미지 크기만으로 보통 그들이 얼마나 멀리 있는지 판단하는 데에 믿을 만한 단서가 된다.
- 우리 시각 시스템은 크기 차이를 자동적으로 보정하고, 그 차이들을 거리의 차이들로 돌린다.
- 아래 그림은 친숙한 크기에 대한 이런 정신적 보정이 얼마나 강력한지를 보여준다.
- 단안 단서들은 종종 회화적 깊이 단서(pictorial depth cues)라고 불리는데,
- 깊이라는 세 번째 차원이 실제로 없는 이차원적 그림, 사진, 비디오에 나타나 있기 때문.
- 선형 조망(linear perspective), 평행하는 선들은 먼 쪽으로 후퇴할 때 수렴하는 것처럼 보이느 현상. (a)
- 결 기울기(texture gradient), 다소간 균일하게 패턴이 져 있는 표면을 볼 대 일어나는데,
- 표면이 관찰자로부터 멀어짐에 따라 패턴 요소들 간의 거리뿐만 아니라 요소들의 크기가 점점 작아진다.(b)
- 중첩(interposition), 한 물체가 다른 물체를 부분적으로 가릴때 일어난다.(c)
- 가리는 물체가 가려지는 물체보다 더 가까이 있다고 추측.
- 중첩 그 자체는 두 물체가 얼마나 멀리 떨어져 잇는가에 대한 정보를 주지 않는다.
- 이미지에 상대적 높이, 당신의 시야에 달려 있다.(d)
- 당신에게 가까이 있는 물체들은 당신의 시야에 더 낮게 있고, 반면에 멀리 떨어진 물체는 더 높게 있다.
양안 깊이 단서
- 양안 깊이 단서는 우리가 입체적 시각을 가지고 있기 때문에 존재.
- 두 눈 사이에 공간이 있다는 것은 각 눈이 세상에 대해 약간 다른 조망을 받아들인다는 것을 뜻한다.
- 보고 있는 물체가 더 가까이 있을수록, 두 눈 망막 이미지의 차이로써 깊이에 관해 정보를 주는,
- 양안부등(binocular disparity)은 더 커진다.
- 뇌는 두 망막 이미지 간의 부등성을 계산하여 밑의 그림처럼 물체가 얼마나 멀리 있는가를 지각한다.
- 더 멀리 있는 정사각형과 더 가까이 있는 원의 이미지들은 각각은 각 망막에서 서로 다른 지점에 떨어진다.
- 양안 부등은 찰스 휘트스톤 경에 의해 1838년에 처음 논의.
- 그는 나아가 입체경을 발명,
- 이것은 기본적으로 수평으로 떨어진 두 위치에서 찍거나 그린 한 쌍의 사진이나 그림을 끼워 두는 것.
- 한 눈에 하나씩 보면, 이미지 쌍들은 생생한 깊이 감각을 불러일으킨다.
- 뷰 마스터(view mater)장난감은 휘트스톤의 발명품을 현대식으로 만든것이며,
- 3D 영화도 이와 같은 아이디어에 기반.
운동 기반 깊이 단서
- 기차를 타면, 가까이 있는 물체는 빨리 지나치는 것처럼 보이지만, 멀리 있는 물체는 천천히 움직이거나 움직이지 않는 것처럼.
- 운동시차(motion parallax), 시간이 지나면서 일어나는 머리의 운동에 기반을 둔 깊이 단서.
- 망막에 있는 이미지의 이동 속도와 방향은 당신이 어디를 보는가와 당신이 보는 물체들이 얼마나 멀리 떨어져 있는가에 달려있음.
- 운동시차에서 경험하는 깊이 지각은 본질적으로 양안 부등에 의해 제공되는 것과 같다.
- 둘다 여러 시점에서 제공된 망막 이미지 정보를 정신적으로 비교하는 것을 필요로 한다.
- 양안부등의 경우에 두 개의 약간 다른 시점은 두 눈에 의해 동시에 표짐된다.
- 운동시차에서는 그 두 시점들이 시간상에서 연속적으로 표집된다.
- 풍경속으로 나아가면 깊이에 대한 운동 단서들은 약간 다르게 작동.
- 물체가 가까워지면 망막에 있는 이미지들은 확대되고, 그 윤곽들은 망막에서 바깥쪽으로 움직인다.
- 광학 흐름(optic flow)은 풍경 속에서 앞쪽으로 가는 관찰자의 움직임과 더불어 일어나는 운동의 패턴, 일종의 운동시차
- 어떤 한 지점에서 앞에 있는 풍경은 관찰자가 향하고 있는 지점으로부터 바깥쪽으로 움직인다.
- 그러므로 이런 종류의 운동시차는 걷거나, 운전하거나, 비행기를 착륙시킬 때와 같은 항행(nacigation)에 유용하다.
깊이와 크기의 착각.
- 착시를 경험하기 쉬운데, 이것은 지각, 기억, 혹은 판단의 오류이며, 여기에서 주관적 경험은 객관적 실체와 다르다(wade, 2005)
- 크기와 거리의 관계는 정교한 착시를 만들어 내는 데 사용,
- 이것은 물체들이 얼마나 멀리 있는가와 관련해서 시각 시스템을 희롱하는 것.
- 이 모든 착시들은 같은 원리들을 따른다.
- 같은 크기의 망막 이미지를 투사하는 두 물체를 볼 때, 당신은 더 멀리 있다고 지각하는 물체는 더 크게 지각된 것이라는 것.
- 유명한 착시들 중의 하나는 에임즈방(Ames room), 미국의 안과학자인 애들버트 에임즈에 의해 1946년에 만들어졌다.
- 이 방은 사각형이라기 보다 사다리 꼴. 단지 두 벽만이 평행이다.
- 에임즈방의 한구석에 서 있는 사람은 다른 구석에 서 있는 사람보다 관찰자로부터 물리학적으로 두 배나 더 멀리 있다.
- 그러나 한 쪽 벽에 있는 작은 구멍을 통해 한 눈으로 보면 에임즈방은 사각혀응로 보이는데,
- 이것은 창문들과 바닥에 딸린 타일들의 모양이 관찰하는 구멍으로 보면 사각형으로 보이도록 손질되었기 때문(Ittelson, 1952)
- 달 칙시(moon illusion), 보름달은 머리 바로 위에 있을 때보다 지평선 근처에 있을 때 종종 훨씬 더 크게 보인다.
- 사실 이 두 위치에서 달은 동일한 망막 이미지 크기를 투사한다.
- 이런 강력한 마인드버그는 무엇을 설명할까?
- 달이 지평선 가까이 있을 때 그것은 더 멀리 있는 것으로 보이는데,
- 언덕, 나무, 건물들과 같은 많은 특징들이 관찰자와 달 사이에 끼어든다.
- 머리 위에 있을 때는 아무것도 끼어들지 않아서 더 작게 보인다.
운동 지각.
- 운동을 감지하기 위해서 시각 시스템은 공간과 시간 둘 다에 대한 정보를 약호화해야 한다.
- 이것을 고려하게 되는 가장 단순한 경우는 움직이는 물체를 지각하려고 움직이지 않는 관찰자이다.
- 한 물체가 관찰자의 정지된 시야를 가로질러 움직이면 그것은 먼저 망막상의 한 지점을 자극하고,
- 그 다음 조금 뒤에 망막의 다른 지점을 자극한다.
- 뇌에 있는 신경회로들은 시간상에서 이러한 위치 변화를 탐지할 수 있고 특정한 속도와 방향의 운동에 반응한다.(Ecerson, 1992)
- MT로 지칭되는 측두엽의 중간에 있는 한 영역(앞에서 논의한 배측 흐름의 한 부분)은,
- 운동 시지각에 전문화되어 있으며(Born & Bradley, 2005),
- 이 영역에서의 뇌 손상은 정상적 운동 지각의 결손을 일으킨다. (Zihl, von Cramon, 1983)
- 물론 실세계에서 당신이 정지된 관찰자인 경우는 매우 드물다.
- 그래서 운동 지각은 그렇게 단순하지 않다.
- 운동 지각 시스템은 눈의 위치와 운동, 궁극적으로는 머리와 몸의 운동을 고려함으로써 물체의 운동을 정확하게 지각하고,
- 당신으로 하여금 그것에 접근하거나 회피하게 할 수 있다.
- 뇌는 당신의 눈과 머리의 운동을 주시함으로써 그리고 망막 이미지에서의 운동에 그것들을 '제거'함으로써 이런 일을 해낸다.
- 색 지각과 마찬가지로 운동 지각은 부분적으로 대립 과정상에서 작동하고 또 감각 순응이 일어날 수 있다.
- 폭포착시(waterfall illusion)라고 부르는 운동잔효(aftereffect)는 색채 잔효와 유사한 것이다.
- 당신이 폭포수가 떨어지는 것을 몇 초 동안 응시하고 나면, 폭포 근처의 정지된 물체들,
- 예컨대 나무나 바위를 볼 때 올라가는 운동 잔효를 경험할 것이다.
- 여기에 무슨 일이 벌어지는 것일까?
- 이 과정은 빨강 색조각을 응시한 다음 초록을 보게 되는 것과 유사하다.
- 운동에 민감한 신경원들은 반대 방향의 운동을 약호화하는 뇌의 운동 탐지기 세포들과 연결되어 있다.
- 운동 감각은 이런 두 대립적인 감지기들의 강도 차이로부터 나온다.
- 만일 한 집단의 운동 탐지기 세포들이 한 방향의 운동 순응을 통해 피로해져 있다면, 그것과 반대되는 감지기들이 주도권을 가로챌 것.
- 그 최종 결과는 운동이 반대 방향으로 지각되는 것이다.
- 사람들이 정지된 자극을 보는 동안 폭포 착시를 경험할 때, MT 영역에 활동이 증가한다는 것인데,
- 이 영역은 운동 지각에 핵심적 역할을 하는 곳이다.(Tootell et al., 1995)
- 가현운동(apparent motion), 다른 위치에서 매우 빠르게 연속하여 나타나는 교대되는 신호들의 결과로 경험하는 운동 지각.